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Momento de intensa diferenciação do embrião humano, período embrionário é a fase em que há formação de um esboço dos órgãos antes do período fetal

Período embrionário é o conjunto de etapas da embriogênese, após o desenvolvimento pré-embrionário, em que o embrião é formado. Esse período tem início na segunda metade da terceira semana de gestação e continua até a oitava semana. Além de novas diferenciações dos folhetos embrionários para a formação dos tecidos e órgãos, uma das principais mudanças nessa fase é a alteração da forma do disco embrionário, que adquire a forma de um tubo. Assim, aqui veremos um pouco sobre os processos desse período:

Histogênese

A histogênese (ou histogenia) é o termo usado para definir a diferenciação de células indiferenciadas dos folhetos embrionários formados na gastrulação (a endoderme, a mesoderme e a ectoderme) para formar os diferentes tecidos embrionários de um organismo e, a partir destes tecidos, órgãos. Assim, sempre que é mencionado um processo de diferenciação celular a partir do período embrionário, está se falando de um processo de histogênese.

Morfogênese e organogênese

Na embriologia humana, a morfogênese refere-se à aquisição da forma tubular e aspecto humano do embrião, a qual ocorre concomitantemente à diferenciação dos folhetos embrionários para a formação inicial dos órgãos e sistemas orgânicos, ou seja, a morfogênese acontece ao mesmo tempo que a organogênese. Esses processos ocorrem simultaneamente à formação do tubo neural, do encéfalo e da medula espinhal, sobre os quais será tratado de forma específica mais adiante.

4ª semana

No início da quarta semana, o embrião mede de 4 a 6 milímetros de comprimento craniocaudal. É nessa semana que o coração começa a bater, sendo assim o primeiro órgão funcional do embrião. Além disso, surge a fenda laringotraqueal (sistema respiratório), estabelece-se o septo transverso (sistema digestório), aparecem os placoides que formam os olhos, orelhas e nariz. Nesse momento, os membros possuem o formato de remos e a pele começa a se desenvolver a partir de um epitélio simples sobre o mesênquima (tecido conjuntivo primitivo).

5ª semana

O embrião ganha cerca de 2 milímetros na quinta semana, na qual os placoides se diferenciam em óptico, ótico e nasal. Estão presentes o coração, o cordão umbilical, o fígado e as cristas mesonéfricas e o fígado inicia a produção de células sanguíneas.  A membrana bucofaríngea é rompida, estabelecendo o estomodeu e o pulmão (em sua fase pseudogandular) e invadindo o canal pericardioperitoneal para formar o primórdio da cavidade pleural.

6ª semana

Na sexta semana, os olhos, presentes em uma cabeça curvada e muito maior em relação ao tronco, se tornam evidentes a partir da formação do pigmento da retina. Com o embrião medindo entre 10 a 14 milímetros, surgem as saliências auriculares em torno da fenda faríngea e os raios digitais (que darão lugar aos dedos) são formados nos membros superiores. 

Ainda na sexta semana, acontece um evento fisiológico do embrião, que é a penetração do celoma extraembrionário próximo ao cordão umbilical pelo intestino, o que forma a hérnia umbilical. Esta estrutura é necessária pois, nesse período, não há espaço suficiente na cavidade abdominal do embrião para acomodar o crescimento acelerado do intestino.

7ª semana

São visíveis na sétima semana:

  • Membros superiores mais compridos e encurvados onde serão os cotovelos e que estão passando pelo processo de ossificação;
  • Chanfraduras e o primórdio dos dedos nos membros superiores e inferiores;
  • O plexo vascular do couro cabeludo;
  • Mamilos, pálpebras e uma pigmentação visível da retina;
  • O intestino primitivo e o saco vitelino são conectados por um ducto estreito, chamado pedículo vitelino.

8ª semana

Ao final da oitava semana, o desenvolvimento embrionário termina com o embrião medindo entre 28 e 30 milímetros de comprimento craniocaudal e possuindo:

  • uma testa grande em uma cabeça de 14 a 15 milímetros; 
  • mãos e pés próximos da região ventral e com dedos nítidos, longos e separados; 
  • joelhos e cotovelos dobrados; 
  • fêmur em início da ossificação;
  • Pescoço, pálpebras, pavilhões auriculares bem desenvolvidos e início de diferenciação da genitália externa.

Veja como o período embrionário acontece no vídeo abaixo (em inglês, mas você pode ativar as legendas com tradução automática):

Neurulação

A formação do sistema nervoso tem início no final da terceira semana após a fertilização, quando a presença da notocorda (formada durante o processo de gastrulação no período pré-embrionário) no disco embrionário trilaminar induz a diferenciação do ectoderma em neural e superficial.

O ectoderma neural é um espessamento celular na região mediana do disco embrionário ectoderma, esse espessamento forma a placa neural. A placa neural invagina, formando o sulco neural com as cristas neurais em suas extremidades. Com isso, as bordas do ectoderma neural convergem e se fundem, formando assim o tubo neural. A partir desse momento é possível reconhecer as extremidades cefálica e caudal do tubo neural, denominados neuroporos cefálico e caudal.

Fechamento do tubo neural

O neuroporo neural é fechado, aproximadamente, no vigésimo sexto dia do desenvolvimento, já o neuroporo caudal fecha cerca de vinte e oito dias após a fecundação. O tubo neural fecha totalmente no 29º ou 30º dia do desenvolvimento. Com o fechamento, a parede do tubo neural, antes constituída de células neuroepiteliais, tem suas células proliferadas, formando o neuroepitélio. As células nervosas primitivas (os neuroblastos) têm origem das células neuroepiteliais, as quais também originam os glioblastos (células de sustentação primordiais do sistema nervoso).

O encéfalo e a medula espinhal são formados pelo espessamento das paredes do tubo neural. Já o canal central deste é convertido no canal central da medula espinhal e no sistema ventricular do encéfalo. Enquanto que o mesoderma circundante ao tubo neural é condensado, formando uma membrana em tripla camada, chamada meninge primitiva.

A dura-máter é formada pelo espessamento da camada externa da meninge primitiva, enquanto que a camada interna, chamada pia-aracnoide, deriva das células da crista neural e é composta pelas pia-máter (interna) e aracnoide-máter (mediana).

Surgem espaços no interior da pia-aracnoide que se unem para formar um único espaço, que é chamado subaracnoideo. Com isso, na quinta semana, começa a ser formado o líquido cerebroespinhal.

Formação da medula espinhal

As células neuroepiteliais organizam a camada ependimária (a camada mais interna da medula espinhal) de forma a delimitar o canal central da medula. Os neuroblastos (resultado das  primeiras divisões celulares das células neuroepiteliais) se diferenciam e se distanciam do canal central do tubo neural, o que forma a camada do manto, que originará a substância cinzenta da medula espinhal. Nessa camada, existem corpos celulares de neuroblastos que darão origem aos neurônios.

Posteriormente, organiza-se a camada marginal, que é a camada mais externa da medula espinhal e que originará a substância branca da medula espinhal. Grosseiramente, essa camada é composta pelos prolongamentos celulares dos neuroblastos da camada do manto.

Os glioblastos, originados na neurulação, diferenciam-se e parte desses migram para as camadas do manto e marginal, para formar as células da glia. Os glioblastos na camada do manto se diferenciam em oligodendrócitos e astrócitos. São os oligodendrócitos que formarão, entre o período fetal tardio e o primeiro ano após o nascimento, a bainha de mielina ao redor dos neurônios da camada marginal.

Ao cessarem a produção de neuroblastos, as células neuroepiteliais se diferenciam em células chamadas ependimárias, as quais formam o epêndima que reveste o canal central da medula espinhal. 

Formação do encéfalo

A porção cefálica do tubo neural apresenta três dilatações, as vesículas encefálicas primárias, ao fim da quarta semana, que são chamadas prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. Na quinta semana, a partir destas, formam-se as vesículas encefálicas secundárias. O que acontece da seguinte forma:

  • O mesencéfalo não se divide;
  • Há diferenciação parcial do prosencéfalo em telencéfalo e diencéfalo. Este sendo caracterizado pelo crescimento das vesículas ópticas;
  • O rombencéfalo se divide parcialmente em metencéfalo (formará a ponte e o cerebelo) e mielencéfalo (formará a medula oblonga).

Nessa mesma semana, formam-se dobras no teto das vesículas encefálicas, chamadas flexuras, que se dividem em:

  • a flexura cefálica encontra-se na altura do mesencéfalo;
  • posicionada na junção da medula espinhal com o rombencéfalo está a flexura cervical;
  • no limite entre o mielencéfalo e o metencéfalo está a flexura pontina.

Apesar do encéfalo possuir, inicialmente, as camadas ependimária, manto e marginal tal como na medula espinhal, as substâncias branca e cinzenta dele estão dispostas de forma inversa à da medula, o que acontece devido à migração dos corpos celulares dos neurônios da camada do manto para a camada marginal,  originando a substância cinzenta na periferia. Assim, os axônios dos neurônios do encéfalo estão dispostos ao centro, formando a substância branca.

As diferenciações seguintes ocorrem no período fetal.